植物间的化感作用是指一栽培物通过向环境开释化学物资而对另一栽培物(包括微生物)所产生的阻抑或促进作用[1, 2]。化感物资真的存在于植物的所有器官中，通过蒸发、雨雾淋溶、残株理解和根系分泌等路线向环境开释[3, 4]，从而影响植物之间互联系系欧美色图 亚洲色图，进而影响着群落的酿成和演替。在林业坐褥的森林更新、混交林培育和在农业上的单作、轮作、障翳等多样栽培格式均受化感作用的影响[5, 6]，举例，青藏高原高寒草场区毒杂草黄帚橐吾通过开释2-甲基-庚烷、3-甲基-庚烷等萜类化合物不仅不错保护本身不受侵害，还不错阻抑牧草种子萌生，缩短可食牧草的建植与散播，增强本身生活竞争力，酿成单上风种群落[7, 8]。紫茎泽兰分泌的化学物资不错阻抑普通针毛蕨的孢子萌生和配子体发育，而这即是蕨类植物没法在紫茎泽兰群落中建群的原因[9]。胡飞等[10]从胜红蓟水溶物均分离出的化感物资早熟素Ⅰ和早熟素Ⅱ既能良好虫豸侵袭又能对周围植物进行阻抑作用，这就使得胜红蓟平方散播并成为上风种群。
黄土高原由于其特地的黄土母质、地形和征象特征，加上长久以来分歧理的地皮愚弄格式，水土流失严重，生态系统非凡脆弱。减少东说念主类步履搅扰，通过生态系统当然演替是复原该地区生态环境，减少水土流失的疼痛要领。连年来该区域开展了广漠对于植被演替方面的磋磨，从植物、泥土等方面得回了丰富恶果[11, 12, 13, 14, 15, 16, 17]，但对于植被演替中植物之间化感作用的磋磨相对较少。茵陈蒿(Artemisia capillaries)当作黄土丘陵区坡耕地撂荒后的前锋种群，凭借较强的环境稳健智力和竞争智力在演替前期成为了群落上风种。在群落酿成经过中，除了本身环境稳健性外，茵陈蒿对其他植物的助长是否具有促进或阻抑作用进而影响了群落结构，这些问题在以往磋磨中莫得波及。本磋磨以该地区当然演替前锋种群茵陈蒿为磋磨对象，通过种子萌生查考，分析茵陈蒿在演替初期对本身以过火他植物种子萌生以及幼苗助长的影响，从化学生态学角度讲明演替初期群落结构酿成的原因，期许在表面上揭示植被群落结构与化感作用之间的关系，为意志黄土丘陵区生态复原的骨子经过提供科学依据。
1 磋磨地区和磋磨方法 1.1 磋磨区约略磋磨区设于中国科学院安塞水土保抓概括查考站的墩山(109°19′23″E，36°51′30″N)，海拔1330m。该地区年均降水量510mm傍边，蒸发量1000mm，年均气温8.8℃，日照时数2352—2573，属暖温带半干旱征象区，泥土为黄土母质上发育的黄绵土，质料类型为粉砂泥土，粉粒含量占65.2%，砂粒含量占19.0%，黏粒含量占15.8%，抗冲抗蚀智力差，水土流失严重。为了减少水土流失，改善生态环境，该地区从1999年启动实践退耕还林(草)工程，经过十几年的不断奋力，该地区的生态环境有了昭彰改善。当今，该地区常见的植被主要有沙棘(Hippophaer rhamnoides)、柠条 (Caragana Korshinskii)等东说念主工灌森林，沙打旺(Astragalus adsurgens)、柳枝稷(Panicum virgatum.)等东说念主工草地和以茵陈蒿(Artemisia capillaries.)、铁杆蒿(Artemisia sacrorum)、长芒草(Stipa bungeana)、白羊草(Bothriochloa ischaemum)等为主的自然草地。
1.2 材料和方法 1.2.1 查考材料供体植物茵陈蒿收集于墩山坡耕地退耕5a后酿成的自然草地，区别收集茵陈蒿植株根系、地上部(除根系除外的植株部分)和根际土当作浸提液的起原，受体材料为茵陈蒿、铁杆蒿、白羊草和达乌里胡枝子。采用Riley抖落法[18]收集植物根际土：用铁铲挖取具有圆善根系的土体，先轻轻抖落大块不含根系的泥土，然后使劲将根名义附着的泥土一起抖落下来，速即装入塑料袋内。
1.2.2 浸提液的制备(1)水浸提液的制备：将植物根系和地上部洗干净阴干翻脸，过0.25 mm筛，分一名取30 g于三角瓶中，加入150 mL蒸馏水，在轰动机中轰动浸泡30 min，然后在4000 r/min离神思离心5 min，吸取上清液为0.2 g/mL的浸提母液；将母液稀释10倍(0.02 g/mL)和100倍(0.002 g/mL)为3个治理，在铺有单层滤纸的直径为9cm的培养皿中培养种子，加入2 mL各浸提液，以蒸馏水治理为对照，每个治理重迭5次，在25℃恒温培养箱中进行发芽查考。根际土水浸提液制备设施与根系和地上部调换。
(2)甲醇浸提液的制备：方法同水浸提液
1.2.3 种子萌生查考及第颗粒弥漫，大小均匀的受体植物种子，用 0.1% 的高锰酸钾溶液消毒 15 min 后，取出用蒸馏水冲洗至高锰酸钾完全洗净后，在培养皿中培养(铁杆蒿和茵陈蒿均为100粒，达乌里胡枝和白羊草为30粒)。因受体植物种子为野生杂草种子，其活力难以信托，用蒸馏水治理，放在25℃恒温培养箱中进行发芽查考。以80%种子发芽，并将根长和芽长达到种子长度的10倍以上信托为测量根长和芽长技艺。由预查考得知，白羊草需培养96h，铁杆蒿和达乌里胡枝子需144h，茵陈蒿需240h，统计种子发芽率并测量种子根长和芽长。依据化感指数RI反应茵陈蒿对本身以过火他植物是否存在互相促进或阻抑作用。
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式中,C为对照值，T为治理值。将RI当作揣度目的，RI＞0为促进作用，RI＜0为阻抑作用，十足值的大小与作用强度一致。计较发芽率、根长和芽长的RI值。本文中RI=-1.00示意发芽率为0。
1.3 数据统计分析所罕有据采用SPSS15.0进行统计分析采用单成分方差分析(one-way ANOVA) 和Duncan法比较治理组间的互异，显耀性水平为 α =0. 05。
2 适度与分析 2.1 茵陈蒿浸提液对种子萌生的影响 2.1.1 地上部浸提液对种子萌生的影响由图 1可知，茵陈蒿地上部浸提液对铁杆蒿、白羊草和达乌里胡枝子种子发芽的影响互异显耀(P < 0.05)。其中，3个浓度下的水浸提液和0.2g/mL的甲醇浸提液均阻抑种子的萌生，水浸提液在0.2g/mL浓度时对3栽培物种子萌生的阻抑作用最为历害，发芽率均为0，跟着浓度的着落，阻抑作用冉冉松开，其中对本身种子萌生的阻抑作用降幅最大。铁杆蒿种子在3个浓度的甲醇浸提液中均不成萌生，跟着甲醇浸提液浓度的缩短，对其他3种受体植物种子萌生的阻抑作用也冉冉缩短，在浓度为0.002g/mL对本身和白羊草种子萌生施展为幽微的促进作用。
2.1.2 根系浸提液对种子萌生的影响茵陈蒿根系浸提液对植物种子萌生的影响与地上部浸提液趋势相近似：跟着浓度的加多，阻抑作用显耀增强(图 2)(P < 0.05)。在0.2g/mL浓度下均阻抑植物种子的萌生，其中对铁杆蒿的阻抑作用最强，化感指数RI为-1.00，种子不成萌生。水浸提液在3个浓度下均阻抑本身种子的萌生，在0.02g/mL和0.2g/mL浓度时对白羊草和达乌里胡枝子种子萌生有阻抑作用，但在0.002g/mL时施展为轻浅的促进作用。3个浓度的甲醇浸提液均阻抑铁杆蒿和白羊草的种子萌生，且对铁杆蒿的阻抑作用更为显耀(P < 0.05)，在0.002g/mL和0.02g/mL时对达乌里胡枝子有促进作用。
2.1.3 根际土浸提液对种子萌生的影响由图 3可知，茵陈蒿根际土浸提液在浓度为0.2g/mL时对铁杆蒿、白羊草和本身有较强的阻抑作用，但随浓度的缩短，阻抑作用显耀松开(P < 0.05)，且甲醇浸提液与水浸提液变化一致。当浓度为0.002g/mL时，对四种受体植物种子萌生具有促进作用，但对白羊草的作用较不昭彰。3种浓度的浸提液对达乌里胡枝子王人具有促进作用，且跟着浓度是加多呈现先升高再缩短的趋势，水浸提液的促进作用大于甲醇浸提液。
2.2 茵陈蒿浸提液对植物根长的影响 2.2.1 茵陈蒿地上部浸提液对植物根长的影响不同浓度的茵陈蒿地上部浸提液对铁杆蒿根长的影响均施展为阻抑作用(图 4)，水浸提液随浓度的加多阻抑作用冉冉增强，铁杆蒿在不同浓度的甲醇浸提液的作用下种子萌生受到完全阻抑，根长均为0。在0.002g/mL和0.02g/mL浓度下，水浸提液促进本身、白羊草和达乌里胡枝子根的助长，其中对白羊草的促进作用较弱，且随水浸提液浓度的加多促进作用显耀缩短(P < 0.05)，在0.2g/mL浓度时，种子不成萌生，根长为0。在甲醇浸提液的作用下，白羊草根的助长受到阻抑，在0.002g/mL和0.02g/mL浓度下，对达乌里胡枝子有较强的促进作用。
2.2.2 根系浸提液对植物根长的影响由图 5可知，0.002g/mL和0.02g/mL浓度下茵陈蒿根系水浸提液对4种受体植物根长的影响均施展为促进作用，且强弱大小为达乌里胡枝子>白羊草>茵陈蒿>铁杆蒿，而比较之下，同浓度的甲醇浸提液对达乌里胡枝子的促进作用更大些，化感指数RI达到0.79和0.53。3个浓度的根系甲醇浸提液阻抑白羊草根的助长，且随浓度的加多，阻抑作用增强。在0.2g/mL浓度的甲醇浸提液下，铁杆蒿和茵陈蒿种子萌生完全受到阻抑，根长为0。
2.2.3 根际土浸提液对植物根长的影响不同浓度的根际土浸提液对铁杆蒿和达乌里胡枝子受体植物的根的助长均具有不同进程的促进作用(图 6)，强弱大小为铁杆蒿 < 达乌里胡枝子，且随浓度在加多促进作用增强，其中水浸提液的促进作用强于甲醇浸提液，在浓度为0.2g/mL时水浸提液对铁杆蒿和达乌里胡枝子作用的化感指数RI达到0.54和0.92。茵陈蒿根际土浸提液对白羊草和本身根长的影响也施展为促进作用，但随浓度的加多，对白羊草的促进作用显耀加多(P < 0.05)，而对本身的促进作用呈现出先减小后加多的趋势。
2.3 茵陈蒿浸提液对植物芽长的影响 2.3.1 地上部浸提液对植物芽长的影响茵陈蒿地上部浸提液对植物芽的助长与对根的影响有不异的趋势：浸提液浓度越高，芽的助长受到的促进作用越弱(图 7)。不同浓度的浸提液均阻抑铁杆蒿芽的助长，0.002g/mL和0.02g/mL浓度的水浸提液对本身、白羊草和达乌里胡枝子芽的助长无阻抑作用，在0.2g/mL水浸提液的作用下，4栽培物种子萌生受到完全阻抑，芽长为0。0.002g/mL和0.02g/mL的甲醇浸提液对白羊草芽的助长有促进作用，而对铁杆蒿和白羊草有阻抑作用，而铁杆蒿助长完全受到阻抑，种子发芽率为0，根长和芽长也均为0。
2.3.2 根系浸提液对植物芽长的影响由图 8可知，茵陈蒿根系浸提液跟着浓度的加多，对植物芽长的促进作用呈现先升高再缩短的趋势，而甲醇浸提液对植物芽的阻抑作用随浓度加多而加多。3个浓度的水浸提液均促进本身和达乌里胡枝子芽的助长，且在0.02g/mL时促进作用最大。白羊草和本身芽的助长均受不同浓度的甲醇浸提液的阻抑作用，而0.002g/mL和0.02g/mL的甲醇浸提液对铁杆蒿和达乌里胡枝子芽的助长有不同进程的促进作用，且随浓度的加多，促进作用松开。
2.3.3 根际土浸提液对植物芽长的影响茵陈蒿根际土浸提液对白羊草、达乌里胡枝子和本身芽的助长均具有促进作用(图 9)，其中对白羊草的促进作用跟着浓度的加多而加多，且甲醇浸提液的促进作用随浓度变化更为显耀(P < 0.05)；在浓度为0.2g/mL时水浸提液和甲醇浸提液对白羊草的化感指数达0.63和0.45；对达乌里胡枝子的促进作用施展为低浓度时较强高浓度时较弱；对本身的促进作用相对较弱。3个浓度的水浸提液和甲醇浸提液均阻抑铁杆蒿芽的助长，但阻抑作用较弱。
3 磋磨植被演替是生态复原的疼痛要领之一，施展为一定区域内一个群落被另一个群落替代的经过，植被演替是群落里面关系与外界环境中多样生态因子综协作用的适度。引起植物群落演替的原因有好多，而植物对营养、水分、空间等资源的竞争则是鼓励演替的内在能源[19, 20, 21]。化感作用是生态系统中群落共存或竞争的疼痛格式之一，是植物群落演替的疼痛成分[22, 23]。在当然界中，化感物资主要通过雨水和雾滴等的淋溶而干涉泥土发生化感作用[24]。当化感物资在泥土中富集到一定进程后，就会影响本身以过火他植物的助长[25]，从而影响植物在群落的地位和对资源的竞争力[26]。就化感作用与化感物资数目间的关系而言，产生化感效应必须使化感物资达到某一阈值，低于该值则植物不受影响，且部分化感物资会促进其他植物的助长[27, 28]。Zhang 等[29]对黄土丘陵区的植被群落的不雅察发现，植被群落跟着演替年限的变化而变化，坡耕地演替前3a，一年生植物茵陈蒿成为前锋中群落并在前10a成为群落上风种蒿，而达乌里胡枝子和铁杆蒿等植物成为群落伴生种。磋磨适度标明，前锋种茵陈蒿浸提液对本身以及伴生种铁杆蒿、达乌里胡枝子和白羊草的种子萌生和根长芽长的化感作用是不同的。浓度为0.002 g/mL的浸提液对受体植物种子萌生有促进作用或较弱的阻抑作用，0.2 g/mL浸提液则具有较强的阻抑作用，反应出化感物资具有浓度效应[30, 31]，根和芽的助长也有不异的趋势。归并植物不同器官之间的化感作用也不尽调换，可能与器官化感物资的含量关连[10]，与根系比较，地上部浸提液对4栽培物的阻抑作用更历害，根际土较弱，可能是地上部的叶片是光协作用和各样次生代谢经过的疼痛器官，含有多数的酶和有机物资[32]，这些物资更多或活性更强且更踏实，化感作用能大部分施展出来，而根系分泌的化感物资会部分干涉泥土，化感作用相对较弱[33]；根际土中的化感物资被泥土中的微生物理解，加上空气的氧化作用，使得根际土中的化感物资含量较低，活性较弱，化感作用智力也相对较弱。
王辉等[22]在磋磨铁杆蒿群落化感作用时发现，调换浓度条目下，铁杆蒿甲醇浸提液对本氏针茅、大针茅、赖草和百里香4栽培物的阻抑作用要强于水浸提液，翟梅枝等[34]用酒精和水索求早熟禾时化感物资时也发现水浸提液对种子萌生的阻抑作用强于酒精浸提液。调换浓度下同部位的茵陈蒿水浸提液和甲醇浸提液对四种受体植物的化感作用也存在互异。总体而言，根系甲醇浸提液对铁杆蒿种子萌生的阻抑作用要强于同浓度条目下的水浸提液，然而地上部水浸提液对受体植物根长芽长的作用强度要大于甲醇浸提液。这确认不同基质的索求液针对不同索求对象具有一定接纳性，甲醇可能在植物根系中索求出更多的化感物资，而水溶液能对茎叶等具有较好的索求效果。在植被演替前期，前锋物种茵陈蒿助长速即，盖度大，分泌的化感物资浓度可能比较高，阻抑了3种受体植物的种子萌生，尤其是铁杆蒿和白羊草，在地上部浸提液浓度较高时致使不成萌生。根和芽的助长也有不异的征象，根的助长受到阻抑，对营养和水分的接管智力缩短，适度导致植株助长安宁；植物芽助长受到阻抑，地上部分不成很好的进行光协作用，助长发育受阻，植株矮小，对根系的服待智力缩短，从而在群落竞争中处于残障地位，导致该群落在通盘草地中冉冉零落，这可能亦然演替前期铁杆蒿和白羊草不成生活的原因之一。跟着演替的进行，茵陈蒿的减少缩短导致其分泌的化感物资可能有所减少，从而对铁杆蒿和白羊草的阻抑作用随之减小，此外，茵陈蒿总体上促进了达乌里胡枝子幼苗的助长，使得他们冉冉成为伴生种。因此，茵陈蒿对其他植物的化感作用可能是该地区演替前期酿成以茵陈蒿为上风种的植被群落的疼痛原因之一。此外，高浓度(0.2 g/mL)的茵陈蒿根际土浸提液对于本身种子萌生具有一定的阻抑作用，这也确认茵陈蒿化感物资在泥土中的蕴蓄会对本身的助长产生阻抑，从而缩短本身在群落的地位和竞争智力，为后续物种的助长以及群落的更新演替提供了条目，这也在一定进程上讲明了黄土丘陵区演替10a后茵陈蒿冉冉零落，其他物种代替茵陈蒿成为群落上风种的原因[29]。
4 论断黄土丘陵区退耕地植被演替中，前锋种群茵陈蒿浸提液对本身以过火他植物的种子萌生和幼苗助长具有昭彰化感作用：
(1)不同浓度的浸提液对铁杆蒿、白羊草和达乌里胡枝子的化感作用不同，0.002g/mL的浸提液对受体植物种子萌生有促进作用或较弱的阻抑作用，0.2g/mL浸提液则具有较强的阻抑作用，大体施展为低促高抑的浓度效应。
(2)不同部位茵陈蒿浸提液的化感作用也不同，与根际土比较，根系浸提液的阻抑作用更强，而地上部最强：地上部水浸提液均阻抑4种受体植物的种子萌生，尤其在浓度为0.2g/mL时，化感指数RI为-1.00，种子不成萌生，达到完全阻抑。
(3)4种受体植物对不同基质的浸提液的敏锐进程也不同，根系甲醇浸提液对铁杆蒿种子萌生的阻抑作用要强于同浓度条目下的水浸提液，然而地上部水浸提液对受体植物根长芽长的作用强度要大于甲醇浸提液。
(4)茵陈蒿具有一定的自毒作用欧美色图 亚洲色图，高浓度(0.2 和0.02 g/mL)的茵陈蒿地上部和根系浸提液对于本身种子萌生以及幼苗的助长具有一定的阻抑作用。